2017年1月15日日曜日

TMSジャパン・長谷川先生の腰痛セミナーに行ってきました。

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本日の内容の、塾生向け補足です。


二足歩行

二足歩行(にそくほこう、Bipedal Locomotion)とは、動物が2本の足でその体を支え、重心を前に移動させて前進する歩行様式。

恐竜類に多く見られた他、鳥類も、ダチョウやキーウィのような地上性の種類を含め、前肢が翼に変わって歩行には使われないので、二足歩行であると言える。ヒトの歩き方は、体軸が垂直に立っている、下肢が直線状に伸びている、など他の動物と異なっているので、特に直立二足歩行と呼んで区別することがある。

二足歩行は、三畳紀の原初的な恐竜類に始まる。大型化した恐竜類の中には四足歩行に戻った者もいるが、中生代を通じて獣脚亜目に属する肉食性の恐竜はいずれも二足歩行となり、鳥脚亜目のイグアノドンやハドロサウルス類も二足歩行である。ジュラ紀には既に鳥類も出現しており、恐竜絶滅後の新生代にはディアトリマ・フォルスラコスなどの走行性の大型肉食鳥類が出現し、二本足で地上を疾駆しながら獲物を捕らえる生活様式に適応した。新生代末にはディノルニスやエピオルニスのような植物食の大型種、その他クイナの仲間などの小型の走行鳥がいる。地上走行性の鳥類の二足歩行の理由については、進化の不可逆性で説明できる。すなわち、一度変化や退化で失われた器官は再び現われないという事で、クジラ類が水中生活に戻ったにもかかわらず鰓は再生せず、肺呼吸をしなければならない例がよく知られるが、鳥類の場合も、いったん翼に変わった前肢が、地上性に戻っても歩行に適した形に戻る事がなく、二足歩行に適応せざるを得なかったと考えられる。

しかし、新生代に入って大発展を遂げた哺乳類では、人類の他にはカンガルーの仲間が移動に際して二本足で跳躍するなどのわずかの例外を除いて二足歩行はなく、これまで発見された化石でも確認されていない。後足で立った姿勢の霊長類や食肉目のクマも、一見二足歩行をするように見えるが、移動は四足歩行で、歩行する時は前肢を地面に付けて歩く。常時二足歩行する例としては、テナガザルやベローシファカなど樹上性の強いものが地上を移動する場合があるが、当然ながら地上を歩くのは例外的である。
なお、恐竜類も鳥類も、二足歩行と言っても体軸は基本的に地面に平行であり、四足歩行の変形とみなせる。


直立二足歩行

直立二足歩行(ちょくりつにそくほこう、英: erect bipedalism)とは、脚と脊椎を垂直に立てて行う二足歩行のことである。現存する生物のうち、直立二足歩行が可能な生物は、ヒトだけである。

外見上、直立二足歩行を行っているように見える動物にペンギンがあるが、これは体の厚みのためそう見えるだけで、実際にはペンギンの大腿骨は脊椎に対してほぼ直角であり、下腿骨のみが垂直(従って、常に膝を曲げた状態)となっているため、実際には直立二足歩行ではない。
その他、常時二足歩行を行う動物に鳥類やカンガルー、一時的な二足歩行を行う動物にイヌやクマ、サル(特に類人猿)などがあるが、いずれも骨盤と大腿骨の構造上、大腿骨を脊椎に対して垂直に立てることはできず(無理にやれば脱臼する)、「直立」二足歩行とは言えない。

ヒトの場合、胴体の真下に下肢が付き、股関節が体の中心軸に近く、左右の揺動が少なく済むような構造になっている。胴体が垂直に立っているため、胴体の重心位置は股関節よりかなり上に位置することになり、偏心モーメントを発生することになる。ヒトの場合、胴体の重心位置はみぞおちのやや上、全身の重心位置はへそのやや下になる。そのため、ヒトが歩行を始めると、その反動が胴体にモーメント力(回転力)として伝わることになる。このモーメント力を床面まで伝えて打ち消す必要があるので、太い脚と大きな足裏、それを動かすための余分なエネルギーが必要となる。自然界で直立二足歩行があまり見られないのは、エネルギー効率が悪いためであると考えられている。

二足歩行には幾つか種類があり、その違いを歩様(歩容、歩法と書く場合もある)という。二足歩行の歩様にはウォーク(常足、なみあし)、トロット(速歩、はやあし)、ギャロップなどがある。単に歩行と言った場合は、トロットのことと考えて差し支えない。トロットとは交互に軸足が切り替わり、常にどちらかの足が地面に付いている、跳躍期のない歩き方のことを言う。軸足は瞬間的に入れ替わり、両方に体重がかかっている期間はないか無視できるほど短いものとされる。トロット歩行の場合、歩行という一見複雑な運動を、軸足の接地点を回転中心とした回転運動として捉えることができる。

歩行の限界速度より速い速度で歩行すると、遠心力により自然に脚が床面から離れ、走行に移行することを意味している。人間の重心位置の高さを 1.2m とすると、歩行の限界速度は 12.3km/h となる。競歩の世界記録は 13.6km/h (50Km)。腰の捻りや足裏のストロークなどが加わるため、理論上の数値よりは大きくなる。短距離では 16km/h ほどまで速度があがるが、これは腰を落として回転運動にならないように強引に体を水平に動かしているためで、疲労の度合いが激しい。

トロット歩行の場合、水平方向の運動量は理論的には次のステップへ100%伝達される。上下方向の運動量は床面との衝突により失われてしまうが、ヒトの場合、重心の位置エネルギーをアキレス腱が保存し、軸足交換時に体を蹴り上げて次のステップに伝えていると考えられている。

両方に体重のかかる期間のある歩様をウォークと言うが、両足が地面についていると重心の速度ベクトルの向きが一方向に拘束されてしまう。そのため、ステップごとに上下方向の運動量に加えて左右方向の運動量も失われる(重心の軌跡がジグザグになる)ので、エネルギーコストが著しく悪化する。それゆえ、あまり行われていない歩行と考えられている。

ヒトは両足が地面から離れる時間が存在する直立二足走行を行うこともできる。走行は歩行と比較して高速であり、捕食者からの逃走に向いているほか、手に武器を持ちながら二足走行を行うことで効率的な狩猟をも可能にした。反面、四足歩行に比べると腰や膝への負担が大きく、エネルギー効率も低い。

人類と、その祖先である人類以外の類人猿は、生物学的には直立二足歩行ができるか否かによって区別される[2]。たとえば、400万年前のアウストラロピテクスは、脳容量がチンパンジーとほとんど変わらないため、知能的にはチンパンジーと大同小異だったと推定されているが、骨格化石や足跡化石から直立二足歩行が行われていたことが明らかなことから、人類の一員に分類されている。アウストラロピテクスの骨盤や下肢の形が二本足で直立していたことを示していた。またヒトと同じように大後頭孔(脊髄の出口)が頭蓋骨の真下に開口しており、これも直立二本歩行を意味していた。

直立二足歩行の進化要因については、さまざまな仮説がある。たとえば、移動効率、両手を自由にして食料を運ぶことができたこと、長距離を見通すこと、性淘汰、体温調節、水中を歩くため(水生類人猿説)などがあるが、決定的なものはない。オランウータンの観察から、ヒトの二足歩行は地上に進出するより前に、樹上での移動において起源したとする説もある。

他の動物の4足歩行と比較すると、ヒトの直立二足歩行には以下の長所がある。

頭部が直立した胴体の直上に位置することにより、その体躯に比して巨大な頭部を支えることが可能になった。ヒトの体重に比しての頭部の重量は、全動物中でも最も大きい。そして時として、その頭部のさらに上に重量物を載せて運ぶことも可能なほどの余裕がある。結果として、ヒトは体重に比して巨大な脳容積を得ることができ、全動物中最も高い知能を得た。

前脚=腕が歩行から解放されたことにより、重量物の持ち運びが容易になった。そして、非直立の二足歩行を行う動物(恐竜など)と比べても、体躯に比して大きな腕を持ち、重量物の運搬能力が高い。さらには、投擲という他の動物にはない能力を得た。

一方で、ヒトの直立二足歩行には、以下に挙げる難点がある。

重力の関係上、痔や腰痛、胃下垂、ヘルニアなどの疾患に罹患しやすい。ヒト以外の動物はこれらの病気になることは極めて稀である。また、膝への過度の負担や障害の多さ、ふくらはぎのむくみもヒト独特のものである。例外的に、人以外で腰痛になりやすい動物はダックスフンドがいる。
ほとんどの姿勢で頭部が安定しているため、首が細く弱い。

重い頭部が高い位置にあるため、バランスが悪く、転倒すると危険である。特に、後ろに倒れると、急所である後頭部を打つ危険が高い。

喉、心臓、腹部、睾丸等の急所が多い胴部前面を常に晒してしまう。

内臓を保持するために骨盤底を発達させる必要がある。そのため出産に困難がともない、胎児が小さく未熟な状態で出産しなければならない。

四足歩行と比べて、高度な身体能力が求められるため、習得するのに長期間の身体の成熟と訓練を必要とする。個体差もあるが、直立二足歩行を行うには生まれてから1年程度の時間を要するため、それができるまでは四足歩行(這い歩き/これも個体差があるが、生後半年ほどで可能になる)を余儀なくされる。

引用ここまで


恐竜の二足歩行の研究が楽しそうなので、しばらくハマりそうです。